水分与烟草的生命活动紧密联系，既是烟草的主要组成成分，又是许多生化反应的良好溶剂，对烟草生长和品质有重要影响，是烟草优质适产的基础。

 

      烟株的含水量高达80%以上，不同的器官和组织其含水量有所差异，一般幼嫩的组织如根尖、幼叶的含水量较高，可达88%~90%甚至更高，而茎和成熟的叶片含水量为80%~85%，并且随着器官的衰老，烟株体内的含水量相应降低。

 

      水分在烟株中以束缚水和自由水两种存在形式。一般束缚水的活度较弱，不参与烟株的代谢活动。自由水，又叫游离水，存在于细胞原生质的空间内，可以自由流动，是细胞活动的基础。自由水多时，细胞原生质浓度小，代谢活动旺盛。当细胞中自由水少时，原生质的浓度较大，细胞由溶胶向凝胶过度，细胞粘度加大，代谢活动减弱。

 

       一、烟草的需水特点和需水规律

 

      （一）烟草的需水量

 

      植物产生1g干物质所需散失的水量，称为需水量，又称蒸腾系数。在温室条件下，烟草每生产1g干物质需要蒸腾失水167g，在大田栽培条件下每生产1g干烟叶的蒸腾水量在500g以上。烟草的需水量受烟草内部条件和外界环境的制约，在土壤水分充足的条件下，烟草的蒸腾系数在1000以上。

 

      （二）烟草需水特点和需水规律

 

      烟草的典型需水模式见图1，无论在干旱还是湿润条件下，烤烟烟田耗水量都以旺长期最大，成熟期次之，伸根期最小，表现出前期少、中期多、后期又少的规律性。伸根期、旺长期和成熟期适宜的土壤水分指标分别为61.9%、81.3%和77.3%，干旱指标分别为50.1%、69.0%和58.4%（孙梅霞等 2000）。

 

     烟草生长期间需水量可以分成3个阶段（Papenfus和Quin 1984）。

 

     第一阶段是移栽后2~5周（返苗到团棵），该阶段需水量小，对过多水分敏感。这一阶段耗水量占总耗水量的20%左右。该时期一定的水分缺乏，有利于根系发育深扎，这对烟株进入旺长期是非常有利的。但移栽后1~3周，严重干旱会影响烟草早生快发。土壤水分不足（土壤相对含水量在40%），根系不能正常生长，地上部生长受阻；供水过多（土壤相对含水量在80%），根系发育不良，造成烟株地上部和地下部生长不协调。孙国荣等（2002a）研究表明，烤烟伸根期的最佳土壤水分条件为土壤的相对含水量在65%~75%之间，有利于蹲苗、壮苗，水分利用率最高；刘贞琦等（1995）则认为以60%~70%为宜。这些可能与不同土壤性质和生态条件有关。

 

      第二阶段为移栽后5周以后到打顶，直至上部叶片完全展开（旺长到叶片开始成熟采摘）。该阶段叶片是快速生长阶段，叶面积迅速增大，蒸腾作用大大加强，烟株及叶片的生理活动最为旺盛，需水量大，对水分需求敏感，土壤水分极为重要，需要经常灌溉或降雨。这一阶段的耗水量占总耗水量的50%左右。旺长期是烟草的水分临界期。该时期缺水将显著降低烟草产量和质量（Collins和Hwaks 1995）。水分不足，烟株生长受阻，干物质累积显著减小，叶片较小，品质差。辛刚等（2002）研究表明，烤烟旺长期最佳土壤含水量应保持在75%~85%，这时烟草对水分的利用率最高，烟叶气水与外界气体和水分交换通畅，植株长势最好。

 

      第三阶段是上部叶叶片完全展开到采收完毕（叶片开始采摘到采收完毕）。该阶段因叶片数不断减少，蒸腾作用下降，水分散失速度比主要生长时期的水分散失速度低，植株需水量显著减少。这一阶段的耗水量占总耗水量的30%左右。该阶段烟株比较耐旱，水分只是用来确保烟叶正常成熟和调制质量。该期土壤水分稍低有利于烟叶品质的形成；水分过多，在土壤供氮水平较高时，造成烟叶成熟延迟，品质下降。但严重缺水仍会降低烟草品质，烟叶厚而窄长，叶片结构紧密，烟碱和蛋白质含量增加，香气物质减少，刺激性大。孙梅霞等（2002）研究认为，烤烟烟叶成熟期土壤的相对含水量在60%~80%之间有利于烟叶良好品质的形成，而刘贞琦等（1995）认为成熟期最适土壤相对持水量为70%。

 

      二、烟草的蒸腾作用

 

      烟株在整个生育期吸收的水分是相当多的，只有1%~5%的水用于代谢活动和自身的组成，大多都通过蒸腾作用散失掉了。烟株的蒸腾作用主要通过叶片进行的，水分经叶面的蒸腾包括角质层蒸腾和气孔蒸腾。角质层蒸腾掉水分较少，气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。

 

      （一）烟草气孔及运动的规律

 

      烟草叶片的气孔一般是上表皮少，下表皮多，烤烟品种大黄金上表皮气孔200个/mm2，下表皮为300个/mm2；同一植株不同部位叶片的气孔密度和大小有所不同，一般下部叶的气孔较大，密度较小；上部叶的气孔较小，密度较大（韩锦峰 2003）。

 

      气孔蒸腾是烟株的主要蒸腾方式，因此，气孔的开放和运动规律对烟草的蒸腾有重要影响。气孔运动有昼开夜闭的规律性。黎明日出后，光强不断增加，温度亦随之升高，气孔逐渐张开，随着光强及温度的升高，气孔开度也增大，在中午前后由于温度较高、光强较强，气孔发生关闭，过后气孔再度开放，然后随光强的减弱，气孔开度逐渐减小。对气孔导度的测定也说明了这一点，云南保山香料烟的气孔导度日变化呈“V”字形，上午9点后气孔导度不断下降，在下午2点左右达到低谷后回升，基本可以反应气孔的开张情况（图2）。

 

      干旱会影响气孔开放，干旱条件下，上部叶和中部叶气孔开放达到高峰的时间提前，上部叶气孔开度显著减小，中部叶变化不大，下部叶无明显变化。上部叶中午闭孔的程度小，时间短；中部叶和下部叶闭孔程度大，时间长（韩锦峰 2003）。

 

 

      （二）烟草的蒸腾作用

 

      1．不同生育期蒸腾强度变化

 

      烟草在大田的整个生长期间，不同生育时期蒸腾强度是不同的。移栽到团棵以前蒸腾强度较小，然后随烟株生长蒸腾强度逐渐提高，在旺长期达到高峰，以后有逐渐降低，与植株的需水规律相吻合（图3）。因此，旺长期需要充足的水分供应。

 

      2．蒸腾强度日变化

 

    蒸腾作用是表示植物水分代谢的一个重要生理指标。蒸腾强度的日变化与土壤含水量有关，一般情况下，蒸腾强度日变化表现为双峰型，在中午过后有一个低谷，中午的低谷与气孔关闭、气孔导度下降有关（图2）。土壤水分充足时，蒸腾作用日变化可表现为单峰型，土壤水分供应不足或缺乏时，蒸腾作用日变化就有可能是双峰型。孙国荣等（2002a）研究表明，烤烟的蒸腾强度日变化，在土壤相对持水量较高时（100%~85%）可表现为单峰型，在土壤含水量为85%~65%时表现为双峰型，含水量在55%~45%以下时，烤烟的蒸腾强度的峰值会提前出现，一般在上午8点左右，17点以后再次回升。

 

      3．影响烟草水分蒸腾的因素

 

      温度对蒸腾作用影响较大，一般随温度升高，蒸腾作用增强。大气相对湿度较高时，蒸腾强度较低，大气相对湿度较低时，蒸腾作用较强。不同部位的烟叶蒸腾强度不同，一般随叶龄的增大蒸腾强度降低，下部叶强度较小，中部叶次之，上部叶最大。干旱和土壤湿度对叶片蒸腾作用有明显作用，干旱胁迫下烟叶的蒸腾强度显著下降，干旱处理10d时，土壤相对湿度下降50%，蒸腾强度下降61.3%（汪耀富等 1994）。

 

      （三）烟草的水分利用率

 

      水分利用率是指单位土地面积上烟叶产量与总耗水量的比值来表示。烤烟叶片的水分利用率日变化呈双峰型，在午后有一低谷（图4）。在干旱条件下，烟草的水分利率较高；在降雨正常年份，水分利用率较低，并且随灌水量增加，水分利用率下降。当灌水超过一定限度后，会导致烟田无效耗水增多。

 

      地膜覆盖、合理密植、烟田深耕均可提高烟田土壤水分利用率。汪耀富等（2003）研究表明，随着种植密度的增大，烟田耗水量相应增加，烟田的水分利用效率（WUE）则以16500株/hm2的处理最大，19500株/hm2处理次之，13500株/hm2和22500株/hm2两处理较低；相同种植密度下盖膜能提高烟田的WUE。综合不同处理烟叶的经济性状和烟田的水分利用效率，烤烟适宜的种植密度范围应在16500～19500株/hm2（表1）。烤烟产量（Y）与耗水系数（K）的关系为：K=1/（0.196+0.00132Y），二者的相关系数为0.9033**，说明产量较高时，烤烟的耗水系数较小，对水分的利用率较高；产量较低时，耗水系数较大，对水分的利用率较低（韩锦峰 2003）。

 

  

      三、水分对烟草生长和品质的影响

 

      为获得最佳的产量和质量，烟草应保证充足的水分供应，使烟草不受限制。水分过分缺少或水分过多，产质量都会下降（Reynoldsand Rosa 1995）。

 

      （一）干旱对烟草生长和品质的影响

 

      1．干旱胁迫对烟草生长的影响

 

      干旱胁迫下，烟株茎和叶的生长受阻，叶面积减小，茎杆高度降低，干物质累积减少。特别是旺长期干旱对烟株茎叶生长的影响更显著。因此，旺长期是烟株对水分反应最敏感的时期，也是烟草需水的关键时期。轻度干旱胁迫对根系生长有利，但干旱胁迫较重（土壤湿度40%）时，影响根系生长，根系体积减小，土壤水分过多、过少对根系发育都不利。土壤干旱会降低根系活力，但伸根期轻度干旱（土壤湿度60%），中期水分充足可以提高根系活力。干旱情况下，烟叶含水量不足，下部叶易变成旱早熟烟，上部叶表皮过厚，结构过紧，烘烤期间不能正常变黄。

 

     干旱严重影响烤烟的生长发育过程和干物质积累。汪耀富（2004）研究表明，在烤烟生长的伸根、旺长、成熟任一时期进行干旱处理，烟株的干重都显著降低，干旱程度越重，干重越小，各时期干旱处理与对照（土壤湿度80%）相比，干物质在烟株根、茎中的分配都显著增加，在叶中的分配显著减小，表明干旱对烤烟叶片生长的影响大于根和茎（表2）。此外，轻度干旱（土壤湿度60%）下根系干物质最重，严重干旱（土壤湿度40%）次之，对照（土壤湿度80%）最小，说明土壤水分过高或过低都会影响根系发育。

 

     

 

     2．干旱胁迫对烤烟营养物含量的影响

 

     干旱会影响烟株对养分的吸收。不同时期干旱处理与对照相比,干旱胁迫下N素含量增加，P、K、Ca、Mg、Fe、Mn含量显著减少，Cu、Zn含量变化不大（表3）。轻度干旱与严重干旱相比，各时期N、P含量差异不大，K、Fe含量轻度干旱处理显著高于严重干旱处理。因此，干旱可以影响烟株对P、K、Ca、Mg、Fe、Mn的吸收。

 

      魏永胜和梁宗锁（2001）研究表明，干旱胁迫下（田间持水量40%~45%），钾在叶脉和叶肉间以及叶肉细胞的线粒体、叶绿体和液泡间存在再分配的现象，液泡中钾所占比例减小，叶绿体和线粒体中钾所占比例增加，这有利于干旱下烟株生理活动的进行。

   

 

      3．干旱对烟株生理代谢的影响

 

      干旱胁迫下，烤烟的束缚水含量增加，叶片相对含水量和自由水含量下降，气孔阻力增加，叶片水势下降，蒸腾强度减弱，烟株对水分的蒸散量减少（汪耀富等1994）。

 

      干旱胁迫下，叶片的叶绿素含量减少，叶绿体希尔反应活力下降，净光合速率减弱，硝酸还原酶活力下降，脯氨酸含量增加，呼吸速率先升高后下降（韩锦峰等 1994a）。当土壤相对含水量低于75%时，光合非气孔限制出现，当土壤相对含水量低于65%时，非气孔限制成为光合下降的主导因子，并可能导致光合器官受到损伤（孙国荣等 2002b）。

 

      干旱加剧植物体内自由基的大量累积，引发膜脂过氧化，丙二醛累积，细胞结构受到损伤，膜透性增加（周冀衡等 1996）。

 

      4．干旱对烟草品质的影响

 

      （1）干旱和水分对叶片化学成分的影响 干旱不但影响烟叶产量，而且烟叶的总氮、烟碱、蛋白质含量增加，总糖、还原糖、钾含量减少，品质下降。在烟草生长的不同时期干旱都会使烤烟叶片中还原糖含量下降，总氮和烟碱含量上升，内在化学成分失调，干旱发生越晚、干旱程度越重，对烟叶化学成分的影响也越大（韩锦峰 2003）。

 

      生长季节雨水较多，或土壤水分充足的烟草比生长季节干燥或稍缺乏水分的烟草的硝态氮、总氮、烟碱和石油醚提取物含量要低一些，淀粉和还原糖要高一些。这主要是氮素等养分的淋失，以及由于烟草产量较高导致养分相对减少（Davis and Nielsen 2003）。

 

     （2）干旱和雨水对烟草致香物质的影响 干旱对烟叶香气品质有不良影响，降低色素类降解物质如巨豆三烯酮和部分类西柏烷类化合物的含量，而茄酮、β-大马酮等呈增加趋势，因此对香气质量有不良影响。但成熟期轻度干旱有利于烟叶香气物质的形成和转化，可以提高烟叶中大部分香气物质含量（韩锦峰等 1994b）。

 

      烟草表面的腺毛分泌的胶状分泌物与烟叶香气关系密切，是一些烟草重要致香物质的前体。Severson等（1985）研究了水分胁迫对白肋烟、烤烟和香料烟叶表面成分的影响，与灌水相比，水分胁迫使叶片蔗糖酯、顺式-冷杉醇和西柏三烯二醇的含量显著提高。大雨也可以明显冲掉烟叶表面物质，降低蔗糖酯、西柏三烯醇、西柏三烯二醇、顺-冷杉醇和赖百当萜醇等物质的含量（Severson et al 1985）。

 

      （二）淹涝对烟草生长和品质的影响

 

      1．淹涝对烟草生长的影响

 

      烟草对渍水敏感，这是烟草起垄种植的原因之一。烟草在渍水条件下表现为发黄、凋萎。土壤水分过多不利于烟草生长，使烟株的生物量下降。淹涝的土壤由于缺氧而使厌氧细菌活动增加，使土壤中积累大量的有机酸和无机盐（如亚硝酸盐），土壤酸度增大，影响根系对矿质营养的吸收，厌氧细菌还可产生一些有毒物质，直接毒害根系，引起根系腐烂死亡，植株不能吸收充足的水分来保证叶片的膨压，烟叶就会凋萎，严重时即死亡。

 

      淹涝对根系损伤程度取决于积水的深度和滞留的时间，淹水12h就可对烟草生长有不良影响。在淹水胁迫下烤烟叶片相对含水量、水势、蒸腾强度、叶绿素含量、净光合速率、超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性下降，而叶片气孔阻力、丙二醛含量、细胞膜相对透性和过氧化物酶活性上升,表明淹水对烤烟植株的伤害可能与烟株体内活性氧代谢失调有关（宫长荣和汪耀富 1995b）。

 

      据报道，烟田渍水，由于根系无氧呼吸产生酒精，促进花芽分化而导致早花。

 

       2．淹水对烟草品质的影响

 

      淹水12h以上时，就可对烟叶化学成分产生影响，短期（24h内）的淹水使烟叶还原糖含量增加，淹水超过24h时，还原糖含量显著下降；淹水使烟碱含量明显下降（韩锦峰 2003）。

 

     土壤水分过高，易产生生理性病斑，易造成再次营养生长，烟叶迟熟难烤，烤后色泽暗，叶肉组织疏松，叶片薄，油分少，弹性差，吸味淡，缺乏芳香（史宏志和刘国顺 1998）。